李娜娜 王璐 郝心愿 向云攀 王波 蔡琼梅 丁长庆 曾建明 杨亚军 王新超
摘要：文章总结概述了2022 年度茶树遗传育种领域取得的主要进展。2022 年度，科研工作者在茶树遗传育种领域取得了丰硕的成果，基于转录组、同源和异源转化、分子互作等研究手段，大量与茶树逆境胁迫抵御、功能物质代谢、生长发育调控相关的遗传分子机制及关键作用基因获得解析；
茶树氨基酸含量、发芽期等性状相关的数量性状位点（QTL） 被精细定位，为开发性状关联分子标记奠定了基础；
62 个茶树品种通过非主要农作物品种登记，5 个品种授权获得植物新品种权，为茶产业高效发展提供了多样化的品种保障。
关键词：茶树；
遗传育种；
分子标记；
品种
中图分类号：S571.1；
S330 文献标识码：A 文章编号：1000－3150 （2023） 05-06-6
我国是茶树的原产国，也是世界上最早发现和利用茶叶的国家，至今栽培茶树、制作和饮用茶叶已有数千年的悠久历史。在长期种植栽培茶树的过程中，通过自然变异选择和人工辅助育种，形成了我国丰富多样的茶树种质资源，为优良茶树品种选育提供了珍贵的基因文库。良种是农业生产的基础，一个品种能造就一个产业。因此，选育优良茶树品种是推动茶产业多元化、现代化、效益化的根本保障。本文主要对2022 年度茶树重要性状的遗传调控机制、茶树育种技术以及茶树品种登记授权情况进行总结概述，为今后茶树遗传育种研究及新品种选育提供参考。
1 茶树遗传学研究进展
1.1 茶树重要性状的调控机制解析及关键基因挖掘
2022 年，通过转录组、同源和异源转化、分子互作等研究方式，大量与茶树抗逆、物质代谢、生长发育相关的遗传调控机制及关键作用基因获得解析，为培育优良茶树新品种提供了丰富的基因资源。
抗逆是茶树重要的育种目标性状。Liu 等[1]发现miR319a 靶向抑制转录因子CsTCP10 基因表达而减弱茶树对轮斑病的防御抵制。Peng 等[2]研究发现CsWRKY4 和CsOCP3 与CsICE1 相互作用，调控CsCBF1/3 基因表达，从而介导茶树的多种逆境胁迫响应。Zhao 等[3]通过基因沉默和过表达分析发现，茶树CsWRKY29 和CsWRKY37 转录因子具有提高植物抗寒性的功能作用。Zhang 等[4]发现茶树CsNAC28 作为ABA响应元件结合因子CsABF2 下游的转录因子基因而正向介导植物的耐旱性。Zhang 等[5] 发现茶树CsCBF5 通过调控下游Cs-COR47、CsCOR413、CsERD4 和CsRD29B 基因的表达而正向改善茶树的耐寒性。虫害诱导的植物挥发物既能帮助茶树应对生物胁迫，同时也是茶叶风味品质的构成成分。研究发现转录因子Cs-MYC2-组蛋白去乙酰酶CsHDA2 模块参与调控茶树遭受小绿叶蝉侵染过程中橙花叔醇的形成，Cs-MYC2-CsHDA6 模块参与调节茶树抗虫代谢物α-法尼烯的生成[6-7]。
茶树咖啡碱、苦茶碱、氨基酸、儿茶素等物质的代谢调控机制取得较大进展。Ma 等[8]发现茶树NAC-like 转录因子基因CsNAC7 通过正向调控咖啡碱合成酶基因yhNMT1 而促进咖啡碱的积累。此外，Li 等[9]发现CsMYB184 是茶树中咖啡碱合成酶基因TCS1 表达和咖啡碱合成的主要激活因子。通过构建人工杂交群体、混合分组转录组测序、分子标记定位和基因表达分析表明，新的苦茶碱合成酶TcS 等位基因是决定茶树高苦茶碱性状的关键候选基因[10]。She 等[11]证明茶树茶氨酸合成酶是由谷氨酰胺合成酶基因CsTSI 所编码。Zhu 等[12]发现茶树茉莉酸信号途径关键调控因子CsJAZ1 通过转录本的可变剪切而负向调控黄烷-3-醇的合成。Luo 等[13]研究发现WRKY转录因子CsWRKY57like可特异性地结合甲基化EGCG 生物合成相关基因CsLAR、CsDFR 和CCoAOMT 启动子区域的Wbox元件并激活它们的活性，进而正向调控茶叶中甲基化EGCG 的累积。Lü 等[14]发现CsERF1B-like转录因子可以结合到类黄酮3"-羟化酶基因CsF3"H的启动子并激活其活性，研究确定了CsERF1Blike是参与糖代谢和类黄酮合成的潜在关键调节因子。Wang 等[15]建立了茶树叶片原生质体的快速分离体系，并对16 977 个单细胞转录组进行研究，构建了首个木本植物叶片的单细胞图谱，绘制了茶树叶片发育轨迹，并发现了1 个新型的酯型儿茶素糖基转移酶UGT72B23，获得了酯型儿茶素糖苷化的证据。
叶片失绿茶树品种的黄化、白化表型与叶绿体发育异常、叶绿素合成受阻有关。Cai 等[16]研究发现强光照诱导叶绿体光合系统II 亚基CP43、CP47、PsbP、PsbR 以及光捕獲叶绿素结合蛋白Lhca、Lhcb 的降解而引起黄金芽白化表型形成。基于广靶代谢组和转录组学数据，Mei 等[17]研究发现叶绿素合成相关基因HEME、GUN5、CAO 的低表达以及叶绿素降解相关基因CLH 的高表达是导致黄化茶树品种黄玉叶绿素缺乏的原因。通常，叶绿素缺乏茶树品种具备氨基酸含量高的品质特性。Xu等[18]通过转录组和相关性分析表明CsGS1、CsPDX2、CsGGP5、CsHEMA3 和CsCLH4 可能是导致绿色和黄化茶树品种中茶氨酸差异富集的关键调控基因。Chen 等[19]研究发现茶树血红素加氧酶基因CsHO1 的低表达是引起黄化茶树品种高茶氨酸积累的潜在原因。紫化茶树品种的表型与叶片花青素的含量紧密相关。Cai等[20]通过代谢组和转录组关联分析发现，CsMYB90、CsF3"Hs、CsANSs和CsPPOs 基因的差异表达是引起紫魁茶树品种花青素富集的主要原因。Huang 等[21]发现茶树R2R3-MYB类转录因子CsAN1 基因的特异性高表达赋予了紫娟及其杂交后代花青素高积累的紫叶表型。
茶树新梢分枝、茸毛发育、开花性状的遗传机理也获得了解析。Zhang 等[22]研究表明，腺苷酸异戊烯转移酶基因CsA- IPT5 的3′ UTR AS1 和3′UTR AS2 可变剪切体参与调控茶树的新梢分枝。基于高质量的RNA-seq数据，Chen等[23]分析发现，茶树茸毛的生长与植物抗性基因PRGs、细胞壁生物合成基因、细胞周期途径基因以及细胞骨架生物合成基因的差异表达有关。此外，Li 等[24]发现Cs-MYB1 与CsGL3、CsWD40 相互作用，形成MYBbHLH-WD40 转录复合物，进而激活茸毛发育调节基因CsGL2 和CsCPC。Xu 等[25]基于转录组数据分析发现，MYC、FT、SOC1 和LFY 在内源激素信号调控茶树花器官发育过程中起到关键性作用。
1.2 茶树重要性状的QTL定位与基因组测序分析
2022 年，多个与茶树品质、生长发育等性状相关的数量性状位点（QTL） 被精细定位。Huang等[26]通过GBS简化基因组测序和龙井43×白鸡冠F1代遗传群体，构建了1 846.32 cM、包含15 个连锁群、2 688 个标记、平均图距0.69 cM的高密度遗传连锁图谱，同时鉴定到1 个PVE大于20%的茶氨酸QTL位点。Tan 等[27]以特早生茶树品种峨眉问春为母本，收集其自然授粉后代为材料，利用简化基因组测序技术和父子关系重建策略，构建了茶树F1全同胞群体和高密度遗传图谱，该遗传图谱共包含4 244 个标记，平均遗传距离为0.34 cM，并基于遗传图谱，定位到5 个调控茶树发芽期的QTL 位点，筛选到22 个关键候选基因。这些QTL位点的鉴定获得，为开发性状关联分子标记奠定了基础。
随着大叶种茶树云抗10 号以及小叶种茶树舒茶早、龙井43 等全基因组测序的完成，越来越多的茶树基因组序列得到解密，有利于在染色体水平上解析茶树性状遗传机理及演变进化。黔南民族师范学院Wang 等[28]完成了都匀毛尖茶树染色体级别基因组组装，获得了3.08 Gb 大小的基因组序列，其中有2.67 Gb 重复序列，34 896 个蛋白编码基因、104 个miRNA、261 个rRNA、669 个tRNA和6 502 个假基因。Lei 等[29]对云南临沧8 个产茶区的1 350 份茶树资源进行了大规模全基因组重测序分析，研究揭示了云南临沧茶树的起源进化。
2 茶树育种技术进展
分子标记辅助育种是进行植物遗传改良的重要策略。2022 年，Wei 等[30]开发了首款茶树高密度200 K全基因组SNP 芯片，包含179 970 个SNP 位点，基于该芯片加密了茶树SNP 遗传图谱，将平均图距缩小到0.39 cM，应用该芯片有效定位了5个影响结实率的关键QTL 位点，发掘出茶树重要功能基因，搭建了高通量的分子标记筛选与基因鉴定平台。Rohilla 等[31]采用比较基因组学方法，对CSA 和CSS 茶树基因组进行挖掘，首次鉴定获得了茶树微型反向重复转座元件家族CsMITE以及内含子长度多态性CsILP 标记，为茶树遗传多样性分析和分子标记辅助育种提供了宝贵的资源。
在茶树遗传转化技术上，也取得了新的探索和进展。李晶等[32]研究了茶多酚对农杆菌介导的植物遗传转化体系的影响，发现茶多酚会降低农杆菌活力、被膜完整率和细胞吸附性，为农杆菌介导的茶树遗传转化体系提供了一定的参考依据。Li等[33]通过优化反义寡核苷酸介导的基因沉默和农杆菌介导的基因过表达转化体系，构建了在茶树叶片中快速、高效进行基因功能分析和亚细胞定位研究的瞬时表达系统。Mishra 等[34]诱导花药产生愈伤组织，进一步培养获得雄性单倍体茶苗，为转基因茶树再生的实现奠定了基础。
3 茶树新品种选育进展
2022 年，共有62 個茶树品种通过非主要农作物品种登记（表1），5 个品种授权获得植物新品种权（表2）。这些茶树品种中包含有叶色特异的白化、紫化品种：黄金芽、中黄4号、中茶151、紫娟等，抗逆性强、产量高的品种：中茶149、中茗6号、中茶308 等，适合机采品种：中茶503、中茶504 等，适制绿茶、红茶、乌龙茶、白茶、黄茶、黑茶六大茶类，满足了多样性茶类生产的需求，为稳定、高效的茶产业发展提供了多样化品种保障。
4 结语
2022 年度，科研工作者们在茶树遗传育种领域取得了丰硕的成果。然而，仍有一些问题需要思考和解决，如茶树重要性状的遗传调控规律有待深入解析，分子标记辅助育种、基因编辑等茶树育种技术有待突破创新，茶树稳定高效的遗传转化体系有待构建形成，已育成茶树品种缺乏有效的推广利用，满足茶产业实际需求的重要品种有待育成等。
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